Vegetatives Nervensystem

Überblick

Definition

Das VNS ist für die Steuerung von Funktionen verantwortlich, die kein bewusstes Denken erfordern.

• Kontrolliert unbewusste, unwillkürliche und viszerale Körperfunktionen
• Weg: ZNS → Ganglion → Zielgewebe

Komponenten

• Afferente (sensorische) Neurone, die von viszeralen Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren ausgehen und dem ZNS Informationen liefern
• Efferente (Effektor- oder Moto-)Neurone bestehen im Allgemeinen aus 2 in Reihe geschalteten Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie:
  • Präganglionäres (präsynaptisches) Neuron mit dem Perikaryon Perikaryon Nervensystem: Histologie im ZNS
  • Postganglionäres (postsynaptisches) Neuron (mit dem Perikaryon Perikaryon Nervensystem: Histologie in der Peripherie), welches Zielgewebe innerviert
• Präsynaptische Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie sowohl des parasympathischen Nervensystems (PNS) als auch des sympathischen Nervensystems (SNS) verwenden für die synaptische Signalübertragung Acetylcholin (ACh) als Neurotransmitter.
• Postsynaptische sympathische Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie erreichen im Allgemeinen eine synaptische Signalübertragung unter Verwendung von Noradrenalin (NA) als Neurotransmitter.
• Postsynaptische parasympathische Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie erreichen im Allgemeinen eine synaptische Signalübertragung unter Verwendung von ACh als Neurotransmitter.
• Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie des enterischen Nervensystems (ENS) können 3 oder mehr Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie haben und eine synaptische Signalübertragung unter Verwendung mehrerer Neurotransmitter durchführen:
  • ACh
  • NO
  • Serotonin (5-Hydroxytryptamin (5HT))

Komponenten der VNS

• Sympathisches Nervensystem Nervensystem Nervensystem: Aufbau, Funktion und Erkrankungen:
  • Die Aktivierung führt zu einem Zustand von insgesamt erhöhter Funktion
  • Verantwortlich für die „Kampf-oder-Flucht“-Reaktion
  • Verbindungen zu den meisten Geweben des Körpers
  • Sympathische Dominanz → ↑ HF, ↑ Blutdruck, Beendigung der gastrointestinalen Peristaltik, Glykogenolyse Glykogenolyse Glykogenstoffwechsel
• Parasympathisches Nervensystem Nervensystem Nervensystem: Aufbau, Funktion und Erkrankungen:
  • Die Aktivierung führt zu einem Zustand von insgesamt depressiver Funktion
  • Verantwortlich für die „Rest-and-Digest“-Reaktion
  • Parasympathische Dominanz → ↓ HR, ↓ Blutdruck, Förderung der GI-Peristaltik, Glykogensynthese
• ENS:
  • Beteiligt an der Regulierung von Verdauungsprozessen
  • Kann unabhängig vom restlichen Nervensystem Nervensystem Nervensystem: Aufbau, Funktion und Erkrankungen funktionieren
  • Besteht aus sympathischen und parasympathischen Nerven
  • Ausnahme von der 2-Neuronen-Innervationsregel des VNS

Sympathisches Nervensystem

Das SNS ist an vielen der Funktionen beteiligt, die mit der „Kampf-oder-Flucht“-Reaktion verbunden sind. Obwohl diese Reaktion am extremen Ende des sympathischen Physiologie-Spektrums liegt, dient sie als Modell, um zu verstehen, dass das SNS unserem Gewebe eine angemessene Reaktion auf unterschiedlich starke physiologische Belastungen ermöglicht.

Sympathische Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie

Perikarya von präganglionären Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie befinden sich im Rückenmark Rückenmark Rückenmark:

• Liegen in den thorakolumbalen Regionen
• Befinden sich im Ncl. intermediolateralis
• Präsynaptische Fasern verlassen das Rückenmark Rückenmark Rückenmark durch die Radix anterior und treten in die Rami anteriores von Th1‒L2 ein.
• Die Radix anterior gibt Äste (Rami communicantes albi) an die sympathischen Grenzstränge ab. Sympathische Fasern können:
  • Auf- oder Abstieg in den sympathischen Grenzsträngen zu einem paravertebralen Ganglion → Synapse Synapse Synapsen und Neurotransmission mit postganglionären sympathischen Fasern
  • Verbinden Sie die benachbarten Rami des Spinalnerven Spinalnerven Rückenmark anterior über Äste (Rami communicantes grisei) → Synapse Synapse Synapsen und Neurotransmission mit postganglionären sympathischen Fasern
  • Durchlaufen den sympathischen Grenzstrang (ohne Umschaltung) und verlaufen mit einem der Splanchnikus-Nerven und werden in den prävertebralen Ganglien umgeschaltet
  • Durchlaufen das Ganglion coeliacum (ohne Umschaltung) und verlaufen Sie direkt zu ihrem Zielorgan (gilt nur für die Nebenniere) und haben direkten Kontakt mit chromaffinen Zellen, die Adrenalin direkt in den Blutkreislauf sezernieren (eine weitere Ausnahme von der 2-Nerven-Regel des VNS).
  • ACh ist der Neurotransmitter an allen oben genannten Synapsen.

Paravertebrale Ganglien bilden eine Reihe von Noduli, die als sympathischer Grenzstrang bekannt sind:

• Befindet sich neben der Wirbelsäule Wirbelsäule Wirbelsäule
• Umschaltung zwischen präganglionären und postganglionären Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie
• Der Grenzstrang ist wie folgt organisiert:
  • 3 zervikale Ganglien (superior, medium und inferior)
  • 12 Ganglia thoracica (Ganglion cervicale inferior und das 1. thorakale Ganglion können zum Ganglion stellatum verschmelzen)
  • 4 Ganglia lumbalia
  • 5 Ganglia sacralia

Distal der paravertebralen Ganglien verlaufen alle Nerven als Splanchnikusnerven.

Splanchnikus-Nerven enthalten afferente und efferente Fasern, die Informationen zwischen dem ZNS und den viszeralen Strukturen übermitteln:

• Die kardiopulmonalen Splanchnikusnerven tragen postsynaptische Fasern, die die thorakalen Eingeweide innervieren.
• Abdominopelvine Splanchnikusnerven tragen postsynaptische Fasern, die die Bauch- und Beckenorgane innervieren.

Die Bauch- und Beckenorgane werden von den Nn. splanchnici abdominopelvici innerviert.

• Nerven, die durch die sympathischen Grenzstränge (ohne Umschaltung) verlaufen und zu Splanchnikus-Nerven werden.
• Zu den Nn. splanchnici abdominopelvici gehören:
  • Nervus splanchnicus major
  • Nervus splanchnicus minor
  • Nervus splanchnicus imus
  • Nervi splanchnici lumbales
• Präsynaptische Nerven werden schließlich in den prävertebralen Ganglien umgeschaltet.
• Prävertebrale Ganglien liegen in der Nähe ihres Zielorgans und der Aortenäste.
• Zu den prävertebralen Ganglien gehören:
  • Ganglion coeliacum
  • Ganglion aorticorenale
  • Ganglion mesentericum superius
  • Ganglion mesentericum inferius
• Splanchnikus/ganglionäre Verbindungen:
  • N. splanchnicus major → Ganglion coeliacum
  • N. splanchnicus minor → Ganglion mesentericum superius
  • N. splanchnicus imus + Nn. splanchnici lumbales → Ganglium aorticorenale
  • Nn. splanchnici lumbales → Ganglium mesentericum inferius
• Ganglionäre/viszerale Verbindungen:
  • Ganglion coeliacum (innerviert die vom Vorderdarm abgeleiteten Organe) → distaler Ösophagus, Magen Magen Magen, proximales Duodenum Duodenum Dünndarm, Bauchspeicheldrüse, Leber Leber Leber, Gallensystem, Milz Milz Milz, Nebennieren Nebennieren Nebennieren
  • Ganglion aorticorenal → Aorta, Nieren Nieren Niere
  • Ganglion mesentericum superius (innerviert die vom Mitteldarm abgeleiteten Organe) → distales Duodenum Duodenum Dünndarm, Jejunum Jejunum Dünndarm, Ileum Ileum Dünndarm, Blinddarm, Appendix, Colon ascendens Colon ascendens Colon, Caecum und Appendix vermiformis, proximales Colon transversum Colon transversum Colon, Caecum und Appendix vermiformis
  • Ganglion mesentericum inferius (innerviert die vom Hinterdarm abgeleiteten Organe) → distales Colon transversum Colon transversum Colon, Caecum und Appendix vermiformis, Colon descendens Colon descendens Colon, Caecum und Appendix vermiformis, Colon sigmoideum Colon sigmoideum Colon, Caecum und Appendix vermiformis, Rektum Rektum Rektum und Analkanal, Analkanal Analkanal Rektum und Analkanal, Blase, äußere Genitalien, Gonaden

Postganglionäre sympathische Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie laufen dann zu ihren Zielgeweben, wo sie die für das Zielorgan spezifische sympathische Aktivität stimulieren.

• NA wird bei den meisten Organen als Neurotransmitter an adrenergen Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren freigesetzt.
• Adrenerge Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren umfassen:
  • Alpha-1- und 2-Rezeptoren
  • Beta-1-, 2- und 3-Rezeptoren
• An der Synapse Synapse Synapsen und Neurotransmission können zusätzlich zu NA Peptide Peptide Proteine und Peptide freigesetzt werden:
  • Neuropeptid Y wird an den Herzgefäßen freigesetzt, um den koronaren Blutfluss zu regulieren.
  • Somatostatin wird an der Darmschleimhaut freigesetzt, um die GI-Motilität GI-Motilität Gastrointestinale Motilität zu regulieren.
• ACh wird als Neurotransmitter an den sympathischen cholinergen Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren freigesetzt in:
  • Schweißdrüsen
  • Piloerector-Muskeln der Haut Haut Haut: Aufbau und Funktion (Stimulation verursacht „Gänsehaut“)
  • Präkapillare Widerstandsgefäße in Skelettmuskelbetten
• Cholinerge Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren im SNS sind vom muskarinischen Subtyp.
• Peptide Peptide Proteine und Peptide können zusätzlich zu ACh an der Synapse Synapse Synapsen und Neurotransmission freigesetzt werden:
  • Vasoaktives intestinales Peptid (VIP) wird in den Skelettmuskelbetten freigesetzt und wirkt als potenter Vasodilatator.
  • Calcitonin Calcitonin Weitere antiresorptive Medikamente Gene-Related Peptide Peptide Proteine und Peptide (CGRP) wird in den intrakraniellen und extrakraniellen Gefäßen freigesetzt und wirkt als potenter Vasodilatator.

Sympathische Funktionen

Im Extremfall löst das SNS die „Kampf-oder-Flucht“-Reaktion als Reaktion auf physiologischen Stress aus.

• In erster Linie eine vaskuläre Reaktion
• Die meisten Gefäße reagieren auf sympathische Stimulation durch Vasokonstriktion Vasokonstriktion Physiologie des Blutkreislaufs:
  • Bauchorgane, um den Blutfluss zu lebenswichtigen „Kampf-oder-Flucht“-Organen umzuleiten
  • Viszerale Organe des Beckens, um den Blutfluss zu lebenswichtigen „Kampf-oder-Flucht“-Organen umzuleiten
• Ausnahmen:
  • Koronargefäße erweitern sich, um die Myokardperfusion und die Herzleistung zu verbessern.
  • Gefäße der Skelettmuskelbetten erweitern sich, um die Muskeldurchblutung und die Muskelleistung zu verbessern.
  • Gefäße der äußeren Genitalien erweitern sich, um Erregung und Erektion Erektion Penis zu ermöglichen.
• Die vaskuläre Reaktion eines bestimmten Zielgewebes hängt ab von:
  • Das relative Verhältnis von Alpha- zu Beta-Rezeptoren Beta-Rezeptoren Antiadrenerge Medikamente
  • Das Vorhandensein von Peptiden, die mit Neurotransmission Neurotransmission Synapsen und Neurotransmission an der Synapse Synapse Synapsen und Neurotransmission freigesetzt werden

In Zeiten normaler physiologischer Belastung ist das SNS noch konstitutiv aktiv (aber im Gleichgewicht mit dem PNS):

• Es gibt eine tonische Stimulation der Blutgefäße, jedoch nicht in dem Ausmaß einer extremen Vasokonstriktion Vasokonstriktion Physiologie des Blutkreislaufs:
  • SNS und PNS ermöglichen koordinierte Aktivitäten auf der Ebene der Alveolar-Kapillar-Grenzfläche in der Lunge Lunge Lunge: Anatomie, um einen optimalen O₂-Austausch zu ermöglichen.
  • SNS und PNS ermöglichen koordinierte Aktivitäten auf der Ebene der Grenzfläche zwischen Darmepithel und Kapillaren Kapillaren Kapillaren, um eine optimale Absorption zu ermöglichen.
• In Ruhezeiten ist der SNS-vermittelte Gefäßtonus minimal.

Das SNS spielt eine Rolle bei der Immunregulation.

• SNS innerviert die Immunitätsorgane:
  • Milz Milz Milz
  • Thymus
  • Lymphknoten Lymphknoten Lymphsystem
• Zellen des Immunsystems haben adrenerge Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren.
• Die Stimulation des adrenergen Rezeptors kann die Immun- und/oder Entzündungsreaktion modifizieren.

Parasympathisches Nervensystem

Das PNS ist an vielen der Funktionen beteiligt, die mit „Ruhe und Verdauung Verdauung Digestion und Resorption“ verbunden sind. Obwohl sich die „Rest-and-Digest“-Reaktion am extremen Ende des parasympathischen Reaktionsspektrums befindet, dient sie als Modell, um zu verstehen, dass das PNS es unserem Gewebe ermöglicht, sich von unterschiedlichem physiologischem Stress angemessen zu erholen und/oder auszugleichen.

Parasympathische Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie

• Parasympathische Fasern gehen aus den kraniosakralen Regionen des Nervensystems hervor.
• Perikarya der präganglionären Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie befinden sich in den Hirnnerven Hirnnerven Überblick über die Hirnnerven (HN)-Kernen (HN III, HN VII, HN IX und HN X) und im terminalen Teil des Rückenmarks:
  • HN X (N. vagus, umfasst den Großteil des PNS) hat 4 Perikarya, die sich in der Medulla oblongata Medulla Oblongata Hirnstamm befinden:
    • Nucleus dorsalis n. vagi → efferenter parasympathischer Output zu den Eingeweiden
    • Nucleus ambiguus → präganglionäre und motorische Neurone zu Pharynx- und Larynxmuskulatur
    • Nucleus solitarius → erhält afferenten parasympathischen Input von den Eingeweiden und der Zunge Zunge Mundhöhle: Lippen und Zunge (Geschmacksempfindung)
    • Nucleus spinalis n. trigemini → empfängt afferente sensorische Signale vom Ohr, der Kehlkopfschleimhaut und den Meningen (Berührung, Schmerz und Temperatur)
• Einige präganglionäre Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie werden innerhalb des Schädels in einem der 4 Paare von intrakraniellen sympathischen Ganglien umgeschaltet:
  • HN III → Ganglion ciliare → innerviert die:
    • Iris
    • M. ciliaris
  • HN VII → Ganglion pterygopalatinum und Ganglien submandibulare → innervieren die:
    • Tränendrüsen
    • Nasendrüsen
    • Gaumendrüsen
    • Rachendrüsen
    • Sublinguale Drüsen
    • Unterkieferdrüsen
  • HN IX → Ganglion oticum → innerviert die Parotis
• Einige präganglionäre Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie werden außerhalb des Schädels umgeschaltet in den terminalen oder intramuralen Ganglien des/der Zielorgan(e):
  • HN X (Nerv vagus) → terminale Ganglien der:
    • Eingeweide des Thorax: Herz, Lunge Lunge Lunge: Anatomie, distaler Ösophagus, Magen Magen Magen, proximales Duodenum Duodenum Dünndarm, Pankreas Pankreas Pankreas: Anatomie und Funktion, Leber Leber Leber, Gallensystem, Milz Milz Milz
    • Mitteldarm-Eingeweide: distales Duodenum Duodenum Dünndarm, Jejunum Jejunum Dünndarm, Ileum Ileum Dünndarm, Blinddarm, Appendix, Colon ascendens Colon ascendens Colon, Caecum und Appendix vermiformis, proximales Colon transversum Colon transversum Colon, Caecum und Appendix vermiformis
    • Eingeweide des Hinterdarms: distales Colon transversum Colon transversum Colon, Caecum und Appendix vermiformis, Blase, äußere Genitalien, Gonaden, Nieren Nieren Niere, obere Harnleiter
  • Nn. splanchnici pelvici (S2–S4) → terminale Ganglien der:
    • Verbleibende Eingeweide des Hinterdarms: Colon ascendens Colon ascendens Colon, Caecum und Appendix vermiformis, Sigma, Rektum Rektum Rektum und Analkanal, Analkanal Analkanal Rektum und Analkanal
    • Beckenorgane: untere Harnleiter, Blase, Harnröhre, Uterus, Gebärmutterhals, äußere Genitalien
• Afferente parasympathische Fasern umfassen viszerale afferente Fasern, die Input an den N. vagus und die Nn. splanchnici pelvici übermitteln:
  • Von den Barorezeptoren der Carotis und der Aorta
  • Von Herz, Lunge Lunge Lunge: Anatomie und Verdauungstrakt
  • Von den Beckenorganen und äußeren Genitalien
• Die meisten parasympathischen Nerven sind sensorisch und innervieren die meisten wichtigen Organe.
• Das präganglionäre und postganglionäre PNS setzt ACh als Neurotransmitter an die cholinergen Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren frei:
  • Muskarinische cholinerge Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren:
    • M-1, M-2, M-3
    • Alle cholinergen Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren an der präganglionären/postganglionären Synapse Synapse Synapsen und Neurotransmission sind vom muskarinischen Subtyp.
    • Cholinerge Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren an den Schweißdrüsen gehören zum muskarinischen Subtyp.
  • Nikotin-cholinerge Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren: Cholinerge Rezeptoren Rezeptoren Rezeptoren der meisten anderen Zielorgane gehören zum nikotinergen Subtyp.
  • Peptide Peptide Proteine und Peptide können zusätzlich zu ACh an der Synapse Synapse Synapsen und Neurotransmission freigesetzt werden:
    • Neuropeptid Y
    • VIP
    • CGRP

Parasympathische Funktionen

Im Extremfall löst das PNS die „Rest-and-Digest“-Reaktion als Reaktion auf die Notwendigkeit einer physiologischen Erholung aus und gleicht die Aktionen des SNS aus.

• Verringert die Kontraktilität des atrialen und ventrikulären Myokards
• Reduziert die Reizleitungsgeschwindigkeit des Herzens, um tachykarde Rhythmen zu verlangsamen und Arrhythmien zu verhindern
• Fördert den Speichelfluss
• Fördert/erhöht die gastrointestinale Peristaltik und sekretorische Aktivität
• Kontrahiert die glatte Muskulatur glatte Muskulatur Arten von Muskelgewebe in den Atemwegen während der Inspiration, um die Durchgängigkeit zu erhalten

Das PNS spielt eine Rolle bei der Immunregulation:

• Inflammatorische Zytokinrezeptoren der parasympathischen Ganglien:
  • Aktiviert die Hypothalamus-Hypophyse-Nebennieren-Achse → Cortisolausschüttung
  • Indirekt aktiviert SNS-vermittelte Immun-/Entzündungsfunktionen

Sympathisches vs. parasympathisches Nervensystem

Enterisches Nervensystem

Der enterische Anteil des VNS ist mit Funktionen der Verdauung Verdauung Digestion und Resorption und Regulierung der GI-Sekretionen und der glatten Muskulatur verbunden.

Intramurales Nervensystem Nervensystem Nervensystem: Aufbau, Funktion und Erkrankungen

• Befindet sich in der Wand des GI-Trakts (Plexus entericus)
• > 100 Millionen Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie mit > 15 Morphologien, die eine netzartige Struktur bilden, die die Bauchorgane innerviert
• Beteiligt an der Regulierung von Verdauungsprozessen und ist in der Lage, unabhängig vom restlichen Nervensystem Nervensystem Nervensystem: Aufbau, Funktion und Erkrankungen zu funktionieren
  • Völlig in sich geschlossen und funktionsfähig durch lokale Reflexaktivität
  • Verbunden und kommuniziert mit SNS und PNS
• Besteht aus 2 ganglienreichen Plexus:
  • Plexus submukosus (Plexus Meissner): in der Submukosa → reguliert die Flüssigkeits- und Elektrolytbewegung durch die Darmschleimhaut
  • Plexus myentericus (Plexus Auerbach): findet sich in der Muscularis propria zwischen den Längs- und Ringschichten der glatten Muskulatur in den Wänden des Gastrointestinaltrakts → koordiniert die Kontraktionen der glatten Muskulatur, die an der Peristaltik beteiligt sind
  • Sensorische Neuronen Neuronen Nervensystem: Histologie erkennen chemische Veränderungen im Magen-Darm-Trakt.
  • Enterische Motoneuronen:
    • Regulierung der Kontraktion der glatten Muskulatur über interneuronale Verbindungen, die über die Aktivierung von Nikotinrezeptoren erregend/hemmend kommunizieren
    • Kontrolle der Sekretion der GI-Organe
• > 30 Neurotransmitter/ Peptide Peptide Proteine und Peptide, die an den ENS-Signalwegen beteiligt sind

Sympathische Innervation

• Prävertebrale Ganglien:
  • Ganglion coeliacum
  • Ganglion mesentericum superius
  • Ganglion mesentericum inferius
• Nerven:
  • Splanchnikusnerv(en)
  • N. hypogastricus
  • Dickdarmnerv(en)
• Effekte:
  • ↓ GI-Peristaltik und Sekretion
  • Kontraktion der GI-Sphinkter

Parasympathische Innervation

• Nerven:
  • N. vagus
  • Nn. splanchnici pelvici (S2–S4)
  • Afferente Sinnesnerven → bewusste Wahrnehmung der viszeralen Funktion (z.B. Hunger, Übelkeit)
• Auswirkungen:
  • ↑ GI-Peristaltik und Sekretion
  • Relaxation der GI-Sphinkter

Klinische Relevanz

• Horner-Syndrom Horner-Syndrom Horner-Syndrom: eine Erkrankung, die die sympathischen Nerven einer Seite des Gesichts schädigt und den sympathischen Ausgang des oberen Halsganglions beeinflusst. Das Horner-Syndrom Horner-Syndrom Horner-Syndrom resultiert aus einer Verletzung, einer Krankheit oder einer erblichen Mutation. Ein häufig untersuchtes Szenario ist, dass das Horner-Syndrom Horner-Syndrom Horner-Syndrom in einem Pancoast-Lungentumor auftreten kann und seine metastatische Ausbreitung den sympathischen Grenzstrang infiltrieren kann.
• Multiple Sklerose Multiple Sklerose Multiple Sklerose: eine chronische, immunvermittelte, fortschreitende entzündliche ZNS-Erkrankung, die die Myelinscheiden der Neurone in unterschiedlichem Ausmaß schädigt und zu diversen körperlichen Behinderungen führen kann.
• VNS-Dysfunktion (Dysautonomie): führt zu nicht-funktionsfähigen Organen des VNS. Einige Ursachen für eine VNS-Dysfunktion sind autonome Neuropathie, HIV HIV Retroviren: HIV/ AIDS AIDS HIV-Infektion und AIDS, Multiple Sklerose Multiple Sklerose Multiple Sklerose, paraneoplastische Syndrome Paraneoplastische Syndrome Paraneoplastische Syndrome und M. Parkinson. Betroffene Personen weisen Merkmale ungerichteter efferenter neuronaler Funktionen auf, wie Anhidrose, Angstzustände, Obstipation Obstipation Obstipation, orthostatische Hypotonie Hypotonie Hypotonie, Tachykardie, Schwindel, Darminkontinenz, Schluckbeschwerden, Belastungsintoleranz und chronische Müdigkeit.